Особливості поведінки тварин. Рефлекси та інстинкти

Поведінка — це здатність тварин виконувати певні дії, реагуючи на вплив чинників зовнішнього та внутрішнього середовища. У більшості тварин поведінкою «керують» інстинкти, що передаються у спадок від батьків до нащадків протягом багатьох поколінь.

Інстинкт — це ланцюг вроджених поведінкових реакцій, спрямованих на здійснення тих або інших життєвих функцій.

Прикладом інстинктів можуть слугувати шлюбна поведінка тварин, турбота про потомство, спорудження гнізд, щорічні міграції птахів: ластівок, журавлів, лелек, гусей та багатьох інших. Дуже складна інстинктивна поведінка в гуртових комах: бджіл, мурашок, термітів та ін.

Поведінка тварин тим складніша, чим складніша в них будова нервової системи та різноманітніші органи чуття. Вона може змінюватись зі здобуттям твариною власного досвіду. Наприклад, удосконалення мисливських здібностей, виховання потомства, колективний захист від ворогів, пошук сприятливіших місць для годівлі тощо.

У тварин є пристосувальні механізми, що забезпечують біологічно доцільні реакції їхнього організму на дію подразників зовнішнього і внутрішнього середовища. Головний з них — це безумовні (природжені) рефлекси. Безумовні рефлекси — це природжені, відносно постійні реакції організму на дію зовнішнього і внутрішнього середовища, що здійснюються за участі нервової системи. Вони є видовими, генетично обумовленими. Ці рефлекси виявляються однаково у кожної особини того самого виду, визначають певну, чітко окреслену програму поведінки, яка забезпечує пристосування тварин даного виду до стабільних, характерних для нього умов життя. Вони успадковуються.

Дихальні рефлекси — це рефлекторні дихальні рухи, що забезпечують вдих і видих.

Харчові рефлекси — це виділення слини, жовчі, травних соків тощо. Наприклад, потрапляння їжі до рота є безумовним сигналом для виділення слини та секрету травних залоз.

Хапальні рефлекси. Сила хапальних рухів у новонароджених мавпенят настільки значна, що вони здатні висіти, вхопившись за пальці або шерсть дорослої тварини.

Захисні рефлекси забезпечують захист організму від дії шкідливих чинників: відсмикування при уколі, мигання повік, зіничний рефлекс, кашель, чхання.

Багато безумовних рефлексів проявляється не відразу після народження, а через певний час. До таких рефлексів належать, наприклад, орієнтувальний і статевий.

Унаслідок навчання у тварин формуються умовні рефлекси, які дають їм змогу швидше реагувати на подразники довкілля. Наприклад, людина, дресируючи собаку, може навчити його виконувати різноманітні команди.

Інстинкт і научіння у тварин

Історія концепції інстинкту складним чином переплітається з концепцією довільної поведінки і нашою відповідальністю за свої дії. Платон і більшість давньогрецьких філософів розглядали поведінку людини як результат раціональних і довільних процесів, коли індивідууми вільні у виборі будь-якого шляху дії, який диктує їх розум. Цей підхід, названий раціоналізмом, існує і до цього дня.

У XIII столітті філософ Фома Аквінський писав: “Людина має чуттєве бажання і раціональне бажання, або волю. Його бажання і вчинки не визначаються тільки чуттєвими відчуттями, як у тварини. Він має здатність до самовизначення, завдяки чому має можливість діяти або не працювати. . Воля детермінована тим, що розум вважає корисним, – раціональної метою. Це, проте, не примус: примус існує там, де організм неминуче детермінований зовнішньої причиною. Людина вільна, оскільки він раціональний, оскільки він не втягується в дію зовнішньої причиною без його згоди і оскільки він може вибирати засоби досягнення корисного ефекту, або цілі, яку поставив його розум”.

Сьогодні ми визнаємо, що не можна вважати індивідуума відповідальним за свою поведінку, коли він надходить з примусу і в цих обставинах він не повинен бути ні заохочений, ні покараний. Фома Аквінський вважав, що поведінка тварини строго детерміноване чуттєвими бажаннями, хоча він, мабуть, і допускав, що тварина здатна до деякої елементарної розумової діяльності. “Інші, подібно нерозумним тваринам, діють на основі якогось вибору, бо вівця тікає від вовка, керуючись свого роду розумом, що дозволяє їй вважати вовка для себе небезпечним. Але цей розум непроізволен: він детермінований природою”.

Деякі давньогрецькі філософи, і зокрема, Демокріт, відійшли від загальних позицій раціоналізму і вважали, що події в психічному світі відбуваються точно так же, як і в фізичному. Цей підхід називається матеріалізмом. Таке пояснення поведінки існувало аж до Рене Декарта. У своїй роботі “пристрасті душі” (1649 р) Декарт писав, що тварини це механічні автомати, тоді як поведінка людини знаходиться під двояким впливом: механічного тіла і раціонального розуму. Кульмінацією матеріалізму можна вважати судження Томаса Гоббса (одна тисяча шістсот п`ятьдесят один) про те, що пояснення всіх речей можна знайти в їх фізичних рухах. На думку Гоббса, воля – це просто те уявлення про себе, яке має людина. Пояснюючи психічні явища матеріальними термінами, намагаючись знайти механістичне тлумачення цілеспрямованої поведінки і розглядаючи волю як епіфеномен, Гоббс передбачив багато сучасні наукові уявлення. Однак такий радикальний матеріалізм не міг бути прийнятий ще протягом багатьох десятиліть.

Ассоциационистов, подібно до матеріалістів, заперечували будь-яку свободу волі, але вони не вважали за потрібне пояснювати поведінку за допомогою фізичних або фізіологічних понять. І Джон Локк (1700), і Девід Юм (+1739) висловили думку про те, що поведінка людини розвивається виключно за допомогою досвіду відповідно до законів асоціації. Таке уявлення зіграло важливу роль на ранніх етапах становлення психології як науки.

У цьому розділі ми обговоримо зв`язок між інстинктом і навчанням. Читач знайде, що сьогодні протиставлення цих категорій не настільки широко, як було в минулому. Щоб зрозуміти, яким чином в нашому світогляді стався такий зсув, корисно почати з історичного нарису.

концепція інстинкту. Ранні дослідники розглядали інстинкт як природну природу біологічно важливих мотивів. Так, Фома Аквінський був упевнений, що розумова діяльність тварини не довільна, а закладена природою. Декарт вважав, що інстинкт – це джерело сил, які керують поведінкою, причому з волі бога це управління здійснюється таким чином, щоб зробити поведінку адаптивним. Ассоциационистов, мабуть, відкидали будь-які уявлення про інстинкті, хоча Локк і писав про “почутті незручності, що випробовується при бажанні якогось відсутнього блага . Бог забезпечив людини відчуттям незручності, які виникають при голоді, спразі і інших природних бажаннях . щоб направляти і визначати його потреби, необхідні для збереження себе і для продовження свого виду”.

Якщо ассоциационистов вважали, що в основі поведінки людини лежать його знання про наслідки своїх дій і бажання за допомогою цих дій досягти певних цілей, то інші, подібно Хатчесону (Hutcheson, тисяча сімсот двадцять вісім), стверджували, що інстинкт викликає дію до того, як буде зроблений будь або прогноз його наслідків. Таким чином, спочатку інстинкт вважали джерелом мотиваційних сил, Хатчесон же розглядав інстинкт як саму силу. Ця концепція інстинкту панувала аж до нових раціоналістів [наприклад, Рейда (Reid, 1785) – Гамільтона (Hamilton, 1858) і Джеймса (James, 1890)]. Отже, людська природа представлялася як деяка комбінація сліпого інстинкту і раціональної думки.

Подання про інстинкт як первинному двигуні поведінки було підхоплено такими психологами, як Фрейд (Freud, 1915) і Мак-Дугалл (McDougall, 1908). Зигмунд Фрейд розробив мотиваційну теорію неврозу і психозу, яка відводила вирішальну роль в природі людини ірраціональним силам. Він уявляв собі поведінку як результат взаємодії двох основних енергій: сили життя, що лежить в основі людської активності, спрямованої на самозбереження і продовження життя, і сили смерті, визначальною агресивні і руйнівні дії людини. Фрейд розглядав ці сили життя і смерті як інстинкти, енергія яких вимагає зовнішнього вираження, або розрядки. Згідно Мак-Дугалл, інстинкти це ірраціональні і непереборні початку поведінки, які направляють організм до досягнення його цілей. Він виділяв кілька інстинктів, велика частина яких супроводжується відповідними емоціями. Наприклад, втеча і емоція страху, отвергание і емоція відрази, цікавість і емоція подиву, войовничість і емоція гніву.

Ці різні концепції інстинкту були породжені суб`єктивним досвідом людських емоцій. Такий суто ненауковий підхід викликав ряд труднощів, що стосуються інтерпретації фактів, узгодження позицій психологів, детермінації ряду інстинктів, які необхідно було виявити або існування яких треба було допустити. Дарвін (1859) був першим дослідником, який запропонував визначення інстинкту, заснований на об`єктивному аналізі поведінки тварини. Він трактував інстинкти як складні рефлекси, сформовані з окремих поведінкових елементів, які можуть успадковуватися і, отже, є продуктами природного відбору, еволюціонують разом з іншими аспектами життя тварини. Таким чином, дарвіновська концепція інстинкту подібна концепції Декарта, де замість бога виступає еволюція.

Ідеї Дарвіна послужили основою для уявлень класичної етології, які були сформульовані Лоренцом і Тінбергеном. Лоренц (Lorenz, 1937) стверджував, що багато типів поведінки тварин сформовані на основі ряду комплексів фіксованих дій, які характерні для тварин даного виду і в основному генетично детерміновані. Пізніше (Lorenz, 1950) він стверджував, що кожен комплекс фіксованих дій, або інстинкт, мотивований енергією специфічної дії. Цей механізм порівнювався з рідиною в посудині: кожен інстинкт відповідає своєму “судині”, І коли з`являється пусковий подразник, рідина “виливається” в формі інстинктивної сили (drive), яка викликає адекватну поведінку. Тинберген (1951) висловив припущення, що ці судини, або центри інстинктів, організовані за ієрархічним принципом, в результаті чого енергія, відповідальна за один тип активності, наприклад розмноження, викликатиме ряд підлеглих активностей, таких, як будівництво гнізда, шлюбне, а потім і батьківське поводження. Лоренц і Тинберген представили численні приклади того, що вони вважали інстинктивною поведінкою.

Така концепція інстинкту, прийнята в класичній етології, в даний час задовольняє не всіх. Це відбувається з двох причин. По-перше, не всі поділяють точку зору, згідно з якою інстинктивні сили, або драйви, забезпечують енергією певні види поведінки. З причин, які детально обговорювалися в розд. 15.5, мотивація більше не розглядається з точки зору драйву, сверхрефлексов або інстинктивних спонукань (urges). По-друге, багато хто не згоден з твердженням, що певні типи поведінки є вродженими, т. Е. Розвиваються незалежно від умов зовнішнього середовища. В даний час не можна вважати, що генетичні впливу на поведінка не залежать від середовищних впливів. термін “вроджений” був введений для позначення характерного для виду типу поведінки-при цьому не слід забувати, що і ранні середовищні впливу є також характерними для виду, т. е. що умови, в яких народжуються і розвиваються різні члени виду, часто виявляються дуже подібними.

Примітивне уявлення про інстинктивному поведінці зводилося до того, що детальні інструкції по реалізації поведінки і подразники, які викликають це поведінка, закодовані в генах організму. Онтогенез поведінки вважається фіксованим в тому сенсі, що умови розвитку організму не впливають (до певної міри) на формування поведінки. Інстинктивне поведінку, таким чином, є видовою ознакою, і сформовано воно на основі комплексів фіксованих дій, які запускаються специфічними сигнальними подразниками (знаковими стимулами). Інстинктивне поведінку адаптивно, оскільки природний відбір діє на нього точно так же, як він діє на інші генетично детерміновані ознаки. У ранній етологичеськой літературі можна виявити таку тенденцію: допускається, що будь-яке поведінка, що має явно адаптивний характер, має бути інстинктивним, на відміну від поведінки, яке набувається шляхом навчання і на яке не діє природний відбір.

ТЕМА 3 ПОВЕДІНКА ТВАРИН

Інстинкт і научіння один без одного існувати не можуть.

§49. ІНСТИНКТИ ТВАРИН

Основне поняття: ІНСТИНКТ

Пригадайте! Що таке вроджена і набута поведінка?

У найглухіших куточках Карпат, у хащах, під вивернутим деревом, поваленим стовбуром, старим пнем, під скелею влаштовує барліг ведмідь, вистеляє його гілками смереки та ялиці, мохом, листям. Вхід до барлогу він закриває верхівками молодих дерев, які нахиляє або обламує. Барліг уміють будувати всі ведмеді, і навіть ті ведмежата, яких вигодувала людина. Звідки ж вони знають, як будується таке житло, і чому барлоги різних ведмедів можуть відрізнятися?

Іл. 197. Барліг ведмедя

Які особливості інстинктів тварин?

Найбільш детально описав інстинкти французький ентомолог Жан Анрі Фабр, спостерігаючи за риючими осами з роду Сфекс. Скористаємося описом одного з інстинктів оси, щоб визначити їх особливості.

Спочатку оси риють нірку, що має невеличку камеру для майбутньої здобичі. Потім летять і відшукують характерну для кожного види здобич, це можуть бути цвіркуни, коники, павуки (видова специфічність). Після нетривалої боротьби жертва знесилюється: сфекс перевертає її на спину, притримує лапками й коле своїм жалом в три нервових вузли черевного нервового ланцюжка. У результаті здобич залишається живою, але не може рухатися. Після цього сфекс приносить її до нірки, поклавши біля входу, залазить в нірку й перевіряє, чи немає непроханих гостей. Потім затягує в нірку паралізоване тіло, відкладає на ньому яйце, з якого згодом вилупиться личинка. І нарешті закриває вхід у нірку камінцем. Послідовність цих дій у сфексів однакова: спочатку нірка, потім здобич, далі здобич у нірці, яйця на здобичі і закрита нірка (складність). Доцільність цього інстинкту турботи про потомство вражаюча: слабка личинка забезпечується свіжою їжею, яка не псується протягом усього її життя, а нерухома жертва не може скинути з себе личинку хижака, яка живиться й тілом» (спрямованість).

Іл. 198. Самка сфекса зубастого біля нірки (1) та з паралізованим коником (2)

З опису спостережень можна виділити такі особливості інстинктивної поведінки тварин: вроджений характер, складність, видова специфічність, спрямованість виникнення та ін.

Отже, ІНСТИНКТ – це сукупність вроджених складних специфічних для виду поведінкових реакцій, що виникає як відповідь на певну біологічну потребу і має важливе значення для виживання окремих особин та виду в цілому.

Як здійснюється інстинкт?

Інстинктивна поведінка не відбувається сама по собі. Насамперед має виникнути відповідна біологічна потреба (мотивація). Провідними біологічними потребами тварин є ті, що необхідні для життя. Це потреба в їжі, у воді, безпеці, температурна та статева потреби тощо, вони й будуть мотиваційними сигналами. Коли виникає потреба в їжі, в організмі з’являється відчуття голоду, тварина починає активно досліджувати навколишнє середовище. Вона відшукує зовнішні сигнали, які допоможуть задовольнити виниклу потребу. Це так звана пошукова стадія поведінкового акту з пошуку їжі. Саме на цій стадії в багатьох тварин до їхніх вроджених поведінкових реакцій під’єднаються набуті реакції, що поліпшують проміжний результат. Риючі оси відшукують зроблені нірки щоразу за іншими орієнтирами. Будуючи гнізда, птахи можуть використовувати матеріали, створені людиною, яких раніше в природі взагалі не було. Співочі птахи можуть доповнювати свої пісні новими звуками.

Пошукова стадія інстинкту триває до того часу, поки не буде знайдений ключовий подразник – зовнішній сигнал, який запускає нові інстинктивні поведінкові реакції. Таким пусковим подразником для хижака може бути вигляд, запах, звуки жертви. Цей сигнал викликає в хижака певну послідовність поведінкових дій: підкрадання, напад, схоплювання жертви. Саме на цій стадії під впливом певного ключового подразника у тварин виникають особливості, властиві лише певній спорідненій групі. Так, усі котячі завдають жертві особливого укусу в ділянці шиї, усі голуби п’ють воду, не піднімаючи голови.

Інстинктивні дії, що відповідають завершальній фазі, пов’язані із споживанням їжі. Стимулом, що вимикає цей харчовий інстинкт хижака, є відчуття насичення, що формується при наповненому шлунку.

Інстинктивна діяльність є сукупністю багатьох поведінкових реакцій, які завжди відбувається у визначеному порядку. Не може самка сфекса спочатку відкласти яйце, а вже потім робити нірку. Такі стабільні комплекси дій характерні для всіх форм поведінки тварин, і тільки тривалі зміни умов існування можуть викликати в ній зрушення або спричинити формування нового інстинкту.

Отже, інстинкт є системою багатьох послідовних поведінкових реакцій, що виникають під впливом відповідних стимулів.

Яке біологічне знамення інстинктів?

Інстинкти тварин дуже різноманітні, і є основою поведінки практично всіх тварин. Залежно від потреб та стратегій поведінки усі тваринні інстинкти можна поєднати в три групи: індивідуальні, репродуктивні та соціальні.

Індивідуальні інстинкти спрямовані на виживання особин, і їх здійснення не вимагає участі інших особин. Такими інстинктами є харчові, питні, захисні, регуляції сну й бадьорості, терморегуляції, дослідницькі, ігрові, інстинкти будівництва житла тощо.

Репродуктивні інстинкти спрямовані на розмноження й у більшості випадків пов’язані з особинами чоловічої та жіночої статі. До них відносять статеві, батьківські, материнські, гніздові інстинкти птахів, територіальні інстинкти тощо.

Соціальні інстинкти спрямовані на виживання групи та досягнення пристосувального результату сумісними зусиллями багатьох особин. Такими інстинктами є інстинкти їєрархії в групі, інстинкти міграцій та перельотів, інстинкти орієнтування в групі тощо.

Завдяки інстинктам тварини настільки добре й тонко пристосовуються до різних зовнішніх впливів, що в людини складається враження, що ці поведінкові прояви є розумними. Однак це не відповідає дійсності. Ці вроджені поведінкові акти здійснюються за спадковою програмою, автоматично, без усвідомлення кінцевого результату. Так, інстинкт вигодовування пташенят у багатьох птахів спрацьовує навіть у тих випадках, коли вони вигодовують зозуленят, які не схожі на їхніх дітей і не продовжать їхній рід.

Отже, інстинкти забезпечують пристосованість тварин до типових для виду умов середовища. Ці природжені складні прояви поведінки відображають корисний досвід попередніх поколінь і спрямовані на отримання результату, корисного для даної тварини чи виду.

Іл. 199. Різноманітність інстинктів: 1 – питний інстинкт жирафи; 2 – материнський інстинкт чорного лебедя; 3 – соціальний захисний інстинкт буйволів; 4 – стадний інстинкт буйволів; 4 – стадний інстинкт овець.

Зозуля прилетіла до чорного Дрозда.

-Чи тобі не нудно? – питає його. – Що ти робиш?

– Співаю,- відказує Дрізд – Хіба не чуєш?

– Я співаю частіше від тебе, проте однаково нудно.

– Так ти ж, пані, тільки те й робиш, що, підкинувши в чуже гніздо свої яйця, з місця на місце перелітаєш, співаєш, п’єш та їси. А я сам годую, бережу і вчу своїх дітей, а працю свою полегшую співом. (Г. Сковорода, «Зозуля та дрізд»).

Що таке гніздовий паразитизм? Чому очеретянка, зображена на ілюстрації, не відмовляється годувати зозуленя?

Іл. 200. Очеретянка вигодовує зозуленя

Співставте прояви поведінки тварин із відповідними ілюстраціями, визначте їх біологічне значення та заповніть таблицю «Біологічне значення інстинктів»: турнір глушеців, турбота робочих бджіл про матку, бій орланів, напад бегемота на антилопу гну, обійми дитинчат шимпанзе, сон леопарда.

Таблиця 22. БІОЛОГІЧНЕ ЗНАЧЕННЯ ІНСТИНКТІВ

Біологічне значення інстинкту

1. Турнір між глушецями