Анатомія рослин. Рослинна клітина, тканини, вегетативні органи

Анатомія рослин. Рослинна клітина, тканини, вегетативні органи : підручник / Л. О. Красільнікова, О. О. Авксентьєва, Ю. О. Садовниченко. – Х. : ХНУ імені В. Н. Каразіна, 2013. – 260 с.

Підручник охоплює широке коло питань анатомії рослин – будову клітини, тканин та вегетативних органів. Висвітлені закономірності утворення їх структури, зв’язок будови та функцій, формування анатомічних структур в онтогенезі та в процесі еволюції, а також вплив на них факторів довкілля. Викладені уявлення про рослину як систему взаємопов’язаних клітин, тканин і органів та їх взаємодіючих функцій. Підручник призначено для студентів біологічних спеціальностей ВНЗ, викладачів та спеціалістів з різних галузей експериментальної ботаніки.

АНАТОМІЯ РОСЛИН – Ю.І. Корнієвський – 2017

Ботаніка (від грец. botane – трава, зелень) являє собою комплексну біологічну науку про рослини, яка посідає чільне місце в історії розвитку знань про природу і охоплює велике коло проблем. Ботаніка вивчає зовнішню і внутрішню будову рослин, процеси життєдіяльності та функції рослинного організму, взаємовідносини з навколишнім середовищем, особливості розповсюдження на земній кулі, можливості та шляхи доцільного господарського використання фітосфери, її збереження, охорону.

Розвиток, живлення, дихання, обмін речовин тощо досліджує фізіологія, а хімічні процеси, що відбуваються в рослинному організмі, – біохімія рослин. Хвороби рослин, що спричиняються вірусами, бактеріями та грибами, вивчає фітопатологія. Прерогатива екології рослин – встановлення взаємовідносин та взаємовпливу рослинних організмів і навколишнього середовища. Розповсюдження рослин на поверхні Землі з’ясовує фітогеографія, фітоценологія – досліджує рослинні угруповання. Палеоботаніка аналізує викопні рослини, що має значення для історичної геології, систематики, морфології та анатомії рослин. Господарська ботаніка, рослинництво та ботанічне ресурсознавство накопичують знання про корисні властивості рослин та їх окультурення. Порівняно молодою є наука про спадковість і мінливість рослин – генетика та космічна ботаніка, яка вивчає поведінку рослин в умовах невагомості. Наука біоетика виникла як відповідь на бурхливий розвиток провідних технологій, пов’язаних з маніпуляціями над живими організмами, займається етичною стороною співвідношення і рівноваги потреб людства та можливостей живої природи.

1. Будова рослинної клітини

Клітина є основною структурно-функціональною одиницею всіх живих організмів. За визначенням американських вчених А. Леві, Ф. Секевіца:

«клітина – це одиниця біологічної активності, обмежена напівпроникною мембраною і здатна до самовідтворення в середовищі, де немає живих систем».

У першій половині XIX ст. було зібрано чимало достовірної інформації про структуру клітин різних типів. Спираючись на праці англійського ботаніка Р. Броуна (1773-1858), чеського гістолога Я. Пуркіньє (1787-1869) та німецького ботаніка М. Шлейдена (1804-1881), німецький зоолог Т. Шванн (1810-1882) узагальнив отримані результати і у 1838 р. сформулював основні положення клітинної теорії, за якою всі живі організми складаються з клітин; за хімічним складом та будовою клітини тварин і рослин подібні, вони обумовлюють ріст і розвиток організмів. Поряд з цими безперечними постулатами у ній було помилкове твердження, ніби нові клітини виникають з безклітинної, безструктурної речовини (цитобластеми). Відкриття академіка К.М. Бера щодо виникнення і розмноження клітин та суттєві доповнення німецького лікаря Р. Вірхова (1858-1859 рр.) дозволили завершити формулювання основних положень клітинної теорії: клітини живих організмів подібні за походженням, будовою, хімічним складом, основними проявами життєдіяльності; кожна нова клітина утворюється внаслідок розмноження материнської шляхом поділу; у багатоклітинних організмів різні типи клітин формуються завдяки їх спеціалізації протягом індивідуального розвитку особини та утворюють тканини; із тканин складаються органи, які тісно пов’язані між собою.

У залежності від віку і функцій клітини можуть бути живими або мертвими, а їх розміри – від мікроскопічно малих (10-60 мкм) до видимих неозброєним оком. Форма клітин дуже різноманітна, а морфологічних типів два: паренхімні клітини, що мають приблизно однакові розміри в усіх напрямках у просторі, і прозенхімні, у яких довжина більш ніж у п’ять, часто в десятки, сотні, іноді в тисячі разів перевищує ширину.

Рослинна клітина складається з живого вмісту протопласта і продуктів життєдіяльності протопласта – клітинної оболонки, вакуолі з клітинним соком та включень.

Рослинна клітина відрізняється від тваринної наявністю пластид, вуглеводної оболонки, плазмодесм, центральної вакуолі з клітинним соком, кристалічних включень.

До складу протопласта входять ядро і цитоплазма з мембранними структурами й органелами.

✵ До органел цитоплазми відносяться: гладенький і шорсткий ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), який забезпечує синтез білків, вуглеводів, ліпідів та їх транспорт по клітині; рибосоми, що синтезують білок; комплекс Гольджі, який бере участь у синтезі, накопиченні і виведенні з клітин різних речовин, утворенні складових оболонки; лізосоми, які гідролізують білки, нуклеїнові кислоти й інші сполуки; мітохондрії, за допомогою яких здійснюються процеси вивільнення енергії й утворення АТФ; пластиди.

✵ До органел цитоплазми не відносять ядро. При вивченні рослинної клітини за допомогою електронного мікроскопа виявлено, що цитоплазму від клітинної оболонки відокремлює – плазмолема.

✵ Зв’язок протопластів рослинних клітин та обмін речовин між ними забезпечують тонкі цитоплазматичні нитки, що проходять крізь пори у клітинній стінці – плазмодесми.

✵ При додаванні до рослинних клітин гіпертонічного розчину солі спостерігали відходження цитоплазми від оболонки – явище – плазмолізу.

✵ До органел рослинної клітини, що забезпечують концентрацію, зневоднення і ущільнення речовин ендо- і екзогенної природи, належать – комплекс Гольджі – система диктіосом і пухирців.

✵ У рослинній клітині захисну функцію виконують – лізосоми органели цитоплазми.

✵ У рослинній клітині вмістища клітинного соку, що відмежовані від цитоплазми тонопластом, накопичують воду, запасні та ергастичні речовини, забезпечують осмотичний тиск і тургор клітин – це вакуолі.

✵ В утворені вакуолей беруть участь – ЕПР і комплекс Гольджі.

✵ Мембрана, що прилягає до вакуолі, називається – тонопласт. Вакуолі відмежовані від цитоплазми білково-ліпоїдною вакуолярною мембраною.

✵ Клітинний сік оплоднів цитрусових містить жовті пігменти, які забарвлюють плоди і беруть участь в окисно-відновних реакціях – антохлори.

✵ При мікроскопічному і гістохімічному аналізі епідерми пелюсток встановлено, що клітинний сік містить фіолетовий пігмент – антоціан.

✵ Клітинний сік цибулин часнику і цибулі містить біологічно активні вторинні метаболіти, що захищають рослини від шкідників і хвороб та використовуються як природні антибіотики – фітонциди.

Пластиди – відносно великі двомембранні органели, властиві лише рослинним клітинам.

У залежності від структури, забарвлення і функцій пластиди вищих рослин поділяють на хлоропласти, хромопласти, лейкопласти; пластиди водоростей – хроматофори.

Хлоропласти – зелені пластиди, що забезпечують фотосинтез. Вони мають дисковидну форму. Вкриті подвійною білково-ліпоїдною мембраною, яка має внутрішні вирости – ламели, або тилакоїди, містять фотосинтезуючі хлорофіли а, b і супутні пігменти каротиноїди. Основна речовина, строма, або матрикс, хлоропласта містить ферменти, ліпіди, цукри і забезпечує темнові реакції фотосинтезу.

Іон комплексоутворювач хлорофілу Mg 2+ ; у хлоропластах синтезується первинний асиміляційний крохмаль.

Хромопласти – пластиди, забарвлені в жовтий, оранжевий або червоний колір завдяки наявності каротиноїдів – α-, β-, γ-каротинів та ксантофілів, містяться в тканинах пелюсток, плодів, насіння, коренеплодів. Є провітамінами вітаміну А і антиоксидантами.

Лейкопласти – безбарвні пластиди без пігментів у білково-ліпідній стромі. Виконують роль світлофільтра, синтезують та накопичують запасаючі речовини:

амілопласти – синтезують вторинний крохмаль у вигляді крохмальних зерен;

протопласти – утворюють запасні білки;

олеопласти – накопичують жирні олії.

Хроматофори водоростей мають різноманітну, але видоспецифічну форму, містять хлорофіли а, b, с, d, каротини та специфічні пігменти (фікоціани, фікоеритрини), білковий комплекс – піреноїд. Для спірогіри характерний стрічковий хроматофор.

2. Продукти життєдіяльності протопласта

Клітинна оболонка, або стінка рослинної клітини, надає клітині певної форми, обмежує і захищає протопласт, бере участь у поглинанні, проведені та виділення речовин. Під час поділу клітини спочатку утворюється клітинна пластинка, слідом – серединна пластинка , або міжклітинна речовина, потім – первинна оболонка, яка має найтонші первинні порові поля з плазмодесмами – ниткоподібними полями цитоплазми.

У ході росту і спеціалізації клітин оболонка зазнає хімічних змін, стає менш еластичною, потовщується шляхом нашарування усередину клітини целюлозних фібрил вторинної оболонки, залишаючи непотовщені місця – пори.

Опорно – структурними одиницями вторинної клітинної оболонки є молекули целюлози, об’єднані в ланцюжки – міцели. Пучки міцел утворюють мікрофібрили, зібрані у волокнисті фібрили. Простір між міцелами заповнює пластичний матрикс із геміцелюлози.

До простих пор, що складаються із порового отвору і порового каналу, відносяться прямі, косі, щілиноподібні і розгалужені пори. До складних пор належать облямовані та напівоблямовані пори.

3. Клітинна оболонка

Детальна будова клітинної оболонки: А – ділянка клітини; Б – мікрофібрила; В- макрофібрила; Г – ділянка макрофібрили міцели, якої містять впорядковану будову; Д – фрагмент міцели.

Вторинні зміни клітинної оболонки

Здерев’яніння, або лінгіфікація – просочування оболонки лінгіном: стійкою речовиною фенольної природи жовтого кольору, нерозчинною у воді та звичайних розчинниках. Лінгін виявляє антисептичну консервуючу дію. Здерев’яніння фіксує форму, веде до відмирання протопласта, знижує еластичність клітинних стінок, підвищує їх твердість, міцність і стійкість. Виявляють лінгін за допомогою якісних мікрореакцій.

Скорковіння, або суберинізація – просочування оболонки клітин покривної тканини – корка високомолекулярною жироподібною речовиною – суберином. При цьому клітини відмирають втрачають еластичність, стають водо- і газо-непроникними, стійкими до гниття, не розчиняються навіть у сірчаній кислоті.

Кутинізація – процес виділення жироподібної речовини – кутину в зовнішню стінку базисних клітин епідерми, а також утворення зовнішнього воскоподібного шару-кутикули. Кутинізовані клітини живі, оболонки слабо проникні для води і газів, надійно захищають від перегріву, переохолодження, проникнення мікроорганізмів тощо.

Мінералізацію клітинної оболонки викликають аморфні або кристалічні мінеральні речовини, найчастіше кремнезем (стебла і листки злаків, осок, хвощів), іноді – карбонати. Мінералізовані оболонки стають твердими, але тендітними та ламкими. Виявити кремнезем в оболонці можна за допомогою реактивів.

Ослизнення – метаболічні процеси ізомерного перетворення полісахаридів оболонки чи цитоплазми, що призводить до появи слизу. Ослизнення поверхні кореневих волосків, кореневого чохлика сприяє поглинанню води і поживних речовин, термозахисту, поглинанню і закріпленню в субстраті. Якісне виявлення слизу проводять за допомогою реактивів.

Камедевиділення або гумоз – патологічне постравматичне ослизнення клітин деревини або серцевини, при якому оболонки і вміст клітини перетворюються на камеді, або гуми. Це складні полісахариди, які містять кальцієві і магнієві солі уронових кислот і етерифіковані нейтральні моносахариди.

Таблиця 1. Гістохімічні реакції на деякі компоненти вторинної клітинної оболонки

Анатомія рослин

Анатомічна будова листка рододендрона Кемпфера (Rhododendron kaempferi Planch.): пс – провідний пучок середньої жилки, аде – адаксіальна епідерма, абе – абаксіальна епідерма, пп – палісадна паренхіма, гп – губчаста паренхіма.

Анато́мія росли́н — розділ структурної ботаніки з вивчення внутрішньої будови рослин. Завдання анатомії рослин — дослідження клітин, тканин та їхнього поєднання в органах рослинних організмів. Становлення анатомії рослин як науки тісно пов’язане з винаходом та удосконаленням мікроскопа. У 1664 фізик Р. Гук удосконалив мікроскоп Корнеліуса Дреббеля (1619) і опублікував працю «Мікрографія» («Micrographia»), де вперше використав термін «клітина» й показав клітинну будову корку, бузини, кропу, моркви тощо. Засновниками анатомії рослин є біолог і лікар М. Мальпігі (1628–1694) та ботанік і лікар Н. Грю (1628–1712). М. Мальпігі опублікував перший підручник з анатомії рослин у двох томах (1675–1679). Н. Грю ввів у ботаніку поняття «порівняльна анатомія», «тканина», «паренхіма», уперше описав будову продихів, опублікував працю «Анатомія рослин» («The Anatomy of Plants», 1682). Активний розвиток анатомії рослин розпочався після того, як М. Я. Шлейден вивчив роль ядра в клітині і Т. Шванн сформулював клітинну теорію будови живих організмів (1838–1839). Надалі анатомія рослин розвивалася в різних напрямах. Спочатку розробляли описову анатомію рослин, завданням якої було дослідження та опис клітинного складу дорослих рослин та їхніх тканин і особливостей розподілу тканин у різних органах рослини. У другій половині 19 ст. активно розвивалася порівняльна анатомія рослин, започаткована працею ботаніка й мікробіолога Г. А. де Барі з порівняльної анатомії вегетативних органів фанерогамних (насіннєвих) та папоротеподібних рослин. Наприкінці 19 — на початку 20 ст. велику увагу привернули праці фітоморфолога Г. Золередера (1860–1920; Німеччина) із систематичної анатомії рослин дводольних і однодольних Залежність між структурою тканин та органів і перебігом фізіологічних процесів згодом стала предметом дослідження фізіологічної анатомії рослин. Напрям заснували ботанік С. Швенденер (1829–1919; Швейцарія), ботанік Г. Габерландт (1854–1945; Австрія), фізіолог рослин К. Тімірязєв, анатом рослин В. Александров (1887–1964; Росія). Послідовний розвиток рослинних структур в онтогенезі вивчає онтогенетична анатомія рослин. Дослідження поступових перебудов ознак анатомічної структури в процесі історичного розвитку рослинного світу дотепер залишається предметом еволюційної чи філогенетичної анатомії рослин. Актуальною є палеоанатомія — розділ анатомії рослин, який вивчає мікроморфологічну структуру викопних рослин. Взаємозв’язок між структурою рослини та довкіллям вивчає екологічна анатомія рослин, з якою тісно пов’язані інші напрями, зокрема експериментальна й фізіологічна анатомія рослин. Структурно-функціональну реакцію альпійських рослин на зміну умов існування досліджував еколог і ботанік Г. Боньє (1853–1922; Франція). Ботанік-фізіолог В. Р. Заленський (1875–1923) започаткував кількісно-анатомічний метод дослідження рослин, безпомилково вказав на існування чіткої залежності між кількістю і розміром анатомічних елементів листка та характером місцезростання. Чим сухіше й освітленіше місцезростання рослини, тим більше продихів і жилок мають листки порівняно з рослинами того ж виду, які ростуть в затіненому і вологішому місці. Що вище розташовано листок на стеблі тієї самої рослини, то більше формується продихів на одиницю його площі і більша загальна протяжність жилок, розташованих на тій площі. Ця закономірність відома як закон Заленського. Істотним є внесок у розвиток еколого-функціональної анатомії рослин вчених-ботаніків України, серед яких академіки АН УРСР Є. Вотчал, В. Любименко (1873–1937), М. Холодний, академік НАН України К. Ситник та інші. Сучасна анатомія рослин переживає ренесанс, зумовлений бурхливим розвитком молекулярно-біологічних досліджень і є складником комбінованого молекулярно-морфологічного підходу для розв’язання багатьох питань еволюційного розвитку рослинного світу. У методичному арсеналі новітньої анатомії рослин досі має значення класичний оптичний мікроскоп, широко застосовуються сучасні мікроскопи (електронний, поляризаційний, люмінесцентний, фазово-контрастний, конфокальний, цифровий), ультра- та кріомікротоми, широкий спектр барвників, мікрозйомка, рентгеноструктурний аналіз тощо. Анатомічні дані та методи досліджень мають широке застосування в різних сферах людської діяльності: аграрному виробництві, медицині, промисловості (харчовій, меблевій, фармацевтичній, целюлозно-паперовій), техніці, криміналістиці, археології тощо.

Література

1. Эзау К. Анатомия семенных растений / Пер. с англ. Москва : Мир. 1980. 400 с.
2. Проценко Д. Ф., Брайон О. В. Анатомія рослин. Київ : Вища школа. 1981. 276 с.
3. Ільїнська А. П., Футорна О. А., Дяченко І. І., Федорончук Н. С. Методика виготовлення препаратів вегетативних органів рослин на мікротом-кріостаті // Український ботанічний журнал. 2001. Т. 58. № 2. С. 256–260.
4. Ільїнська А. П., Шевера М. В. Структура поверхні листків представників родів Berteroa DC., Descurainia Webb et Berth. та Capsella Medic. (Brassicaceae) // Український ботанічний журнал. 2003. Т. 60. № 5. С. 522–528.
5. Evert R. F. Esau’s Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. New Jersey : John Wiley & Sons, 2006. 601 р.
6. Шумик М. І., Заіменко Н. В., Ільїнська А. П. Структурно-анатомічні адаптації листків літньозелених (листопадних) видів роду Rhododendron L.(Ericaceae Juss.) // Інтродукція рослин. 2015. № 1. С. 45–54.

Автор ВУЕ

Покликання на цю статтю: Ільїнська А. П. Анатомія рослин // Велика українська енциклопедія. URL: https://vue.gov.ua/ Анатомія рослин (дата звернення: 24.03.2024).

Статус гасла: Оприлюднено
Оприлюднено: 24.02.2020