§ 39. Еволюційні погляди Ж.-Б. Ламарка. Теорія еволюції Ч. Дарвіна

Історія розвитку еволюційного вчення. Еволюційні погляди Ж.-Б. Ламарка. Питання еволюції вивчає розділ біології еволюційне вчення. Це наука про фактори, механізми, загальні закономірності та наслідки еволюції. Окремі ідеї про історичний розвиток живих істот висловлювали ще давньогрецькі філософи, такі як Геракліт, Демокрит та інші (мал. 196).

Першу еволюційну гіпотезу сформулював видатний французький учений Жан-Батіст Ламарк (див. мал. 1, 1). Пригадайте: саме Ж.-Б. Ламарк одночасно з Г.Р. Тревіранусом запропонували термін «біологія». У своїх працях Ж.-Б. Ламарк обґрунтував уявлення про окрему «область життя» на Землі (пізніше названу біосферою). Він розробив оригінальну систему класифікації тварин, зокрема вперше поділив тварин на безхребетних і хребетних.

Свою еволюційну гіпотезу Ж.-Б. Ламарк виклав у праці «Філософія зоології» (1809). Вона базується на уявленні про те, що всі живі організми під впливом умов довкілля набувають корисних пристосувань, змінюючи свою будову, функції, індивідуальний розвиток тощо. Отже, за Ж.-Б. Ламарком, еволюція – процес набуття корисних ознак, які успадковуються нащадками. Нижчі організми (які не мають нервової системи) змінюються безпосередньо під впливом чинників довкілля. Наприклад, листки водяних рослин мають стрічкоподібну форму (лінійні), бо витягуються течією (див. мал. 177, 1) тощо. Вищі організми (тварини, що мають нервову систему) виробляють пристосування за схемою: зміна потреб веде до зміни звичок, зміна звичок веде до зміни дій, зміна дій спричинює тренування одних і не тренування інших органів. Органи, що тренуються, розвиваються, а органи, що не тренуються, редукуються. Наприклад, жирафа почала живитися листками дерев, тому весь час витягувала шию, щоб дістатися крони: шия і передні ноги в неї видовжились (мал. 197, 1). Кротам, які мешкають під землею, очі лише заважають, тому вони поступово редукувалися (мал. 197, 2). Таким чином, Ж.-Б. Ламарк сформулював закон «Вправляння чи не вправляння органів».

Ж.-Б. Ламарк сформулював також «Закон успадкування набутих ознак»: корисні ознаки, набуті твариною протягом життя, передаються нащадкам. Так, жирафи передали нащадкам довгу шию та довгі ноги, кроти – розширені передні кінцівки, за допомогою яких вони риють ґрунт. Отже, вважав учений, будь-яка мінливість є спадковою і визначається впливом зовнішніх умов. Тепер ми знаємо, що існує як спадкова, так і неспадкова мінливість.

Ще один фактор еволюції, за Ж.-Б. Ламарком, зумовлений внутрішнім прагненням організмів до прогресу. Цей чинник не залежить від характеру зміни умов довкілля. Отже, хоч би як змінювалися умови довкілля, рівень організації організмів має підвищуватись. Проте ми знаємо, що коли організми переходять до паразитичного, прикріпленого чи малорухомого способу життя, рівень їхньої організації зазвичай спрощується.

Мал. 196. Давньогрецькі філософи, які одними з перших висловлювали ідеї про мінливість навколишнього світу: 1. Геракліт Ефеський (535-475 рр. до н. е.) вважав, що в навколишньому світі все змінюється і нічого не повторюється; 2. Демокрит (460-370 рр. до н. е.) вважав, що життя зародилось у минулому із неживої матерії під впливом сонячного проміння

Мал. 197. Приклади, що ілюструють закон Ж.-Б. Ламарка «Вправляння чи не вправляння органів»: 1 – виникнення довгої шиї у жирафи; 2 – розширені передні кінцівки у кротів

Запам’ятаємо: прогресивним у еволюційній гіпотезі Ж.-Б. Ламарка було те, що він визнав роль умов середовища життя в процесі еволюції та вважав, що основним напрямом еволюції є ускладнення організації живих організмів. Проте йому не вдалося виявити механізми еволюційного процесу.

Ж.-Б. Ламарк розглядав еволюцію як процес безперервних змін, що полягають лише в ускладненні будови організмів і переходах від нижчого рівня організації до вищого. Він вважав, що цей процес відбувається в історичному розвитку життя безперервно. Нижчі рівні організації – це бактерії та інші мікроскопічні організми, вищі – теплокровні тварини, зокрема ссавці та людина. Наявність видів, які в певний момент існування Землі перебувають на різних рівнях організації, він пояснив тим, що життя безперервно самозароджується. Тому багато організмів, які виникли пізніше, ще не встигли вдосконалитись до вищого рівня.

Еволюційні погляди Чарльза Дарвіна. Важливим етапом у розвитку еволюційної теорії стали дослідження Ч. Дарвіна (мал. 198). До створення своєї теорії еволюції цей видатний учений тривалий час ретельно збирав та аналізував значний обсяг матеріалу, залучаючи до цієї роботи різних фахівців. Під час цієї кропіткої роботи дедалі чіткіше викристалізовувався головний висновок: види організмів змінюються у процесі еволюції.

Основні положення своєї еволюційної теорії Ч. Дарвін виклав у праці «Походження видів шляхом природного добору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі за життя» (1859). Він також сформулював теорію штучного добору, основні положення якої виклав у праці «Зміни тварин і рослин під впливом одомашнювання» (1868). Ч. Дарвіна цікавили й проблеми походження людини. 1871 р. вийшла ще одна його праця: «Походження людини і статевий добір». У ній він спробував пояснити походження людини від спільних з людиноподібними мавпами предків.

Підґрунтям еволюційної теорії Ч. Дарвіна стали уявлення про здатність видів організмів змінюватись унаслідок змін середовища життя. Учений вважав, що адаптації розвиваються в організмів поступово, у процесі їхньої еволюції. Довготривалим наслідком адаптацій є здатність залишати достатню кількість життєздатних нащадків.

За Ч. Дарвіном, еволюція відбувається на підставі спадкової мінливості під дією боротьби за існування, наслідком якої є природний добір. Саме їх він вважав рушійними факторами еволюції.

На відміну від Ж.-Б. Ламарка, Ч. Дарвін припускав, що мінливість може бути неспадковою та спадковою. Перша форма мінливості (пригадайте: її називають «модифікаційною») проявляється в усіх особин виду однаково під дією певного чинника і може зникати, коли ця дія припиняється. Такі зміни нащадкам не передаються. Спадкова мінливість (пригадайте: це може бути мутаційна та комбінативна мінливість) – це зміни, які виникають у кожного організму індивідуально і незалежно від впливів змін довкілля. Такі зміни можуть передаватися нащадкам.

Ч. Дарвін виділяв три форми боротьби за існування: внутрішньовидову, міжвидову та боротьбу з несприятливими умовами навколишнього середовища.

Мал. 198. Чарльз Роберт Дарвін (1809-1882) – видатний англійський учений, праці якого вплинули на подальший розвиток біології

Цікаво знати

У науковій кар’єрі Ч. Дарвіна важливу роль відіграв випадок. 1831 р. він отримав посаду науковця на військовому кораблі «Бігль», який мав обпливти земну кулю та обстежити узбережжя Південної Америки з метою розширити володіння Британської імперії. Подорож на «Біглі» докорінно змінила життя Ч. Дарвіна. Зібраний багатий матеріал став підґрунтям його еволюційної теорії, яку потім назвали дарвінізмом.

Мал. 199. Різні варіанти взаємозв’язків між особинами одного виду: 1 – полювання зграї вовків на велику здобич – приклад взаємовигідної взаємодії між особинами одного виду; 2 – одновіковий сосновий ліс – приклад внутрішньовидової конкуренції

Мал. 200. Конкуруючі види тварин – приклад міжвидової боротьби за існування: 1 – сірий та чорний пацюки; 2 – рудий і чорний таргани

Внутрішньовидова боротьба за існування відбувається між особинами одного виду, оскільки їм притаманні подібні вимоги до середовища життя: подібні джерела їжі, подібні типи схованок тощо. За Ч. Дарвіном, найбільш пристосовані особини, здатні передавати свої ознаки, що забезпечили виживання, нащадкам. Це загалом сприяє вдосконаленню виду в процесі еволюції. Звичайно, внутрішньовидовою конкуренцією відносини між особинами одного виду не обмежуються: наприклад, зграя хижаків може спільно полювати на велику здобич (мал. 199).

Міжвидова боротьба за існування – це різні варіанти взаємодій між особинами різних видів, зокрема міжвидова конкуренція. Вона стає гострішою, що ближчі вимоги особин цих видів до умов проживання. Більш конкурентоспроможний вид витісняє зі спільного місцеіснування менш конкурентоспроможний. Наприклад, сірий пацюк витискає чорного, рудий тарган – чорного (мал. 200). Ч. Дарвін вважав, що міжвидова боротьба за існування посилює внутрішньовидову, що сприяє еволюції та вдосконаленню видів.

Слід зазначити, що міжвидовою конкуренцією всі форми взаємовідносин між особинами різних видів не вичерпуються. Пригадайте такі форми міжвидових відносин, як симбіоз, роль тварин у запиленні рослин та поширенні насіння тощо.

Боротьбу з несприятливими умовами навколишнього середовища, згідно з Ч. Дарвіном, спостерігають скрізь, де особини певного виду опиняються за умов несприятливих температур, недостатньої або надлишкової вологості, недостатнього або надлишкового освітлення тощо (мал. 201). Існування в несприятливих умовах довкілля, як вважав Ч. Дарвін, посилює внутрішньовидову боротьбу і, як наслідок, – сприяє кращій пристосованості виду в цілому.

Природний добір – процес, унаслідок якого виживають і залишають після себе плідних нащадків найбільш пристосовані до умов існування особини певного виду. Він діє на основі боротьби за існування, але має творчий характер. Творча роль природного добору, за Ч. Дарвіном, полягає у такому. Зі значної кількості неспрямованих спадкових змін, які постійно виникають в організмів певного виду, завдяки природному добору залишаються лише ті, які найбільше відповідають умовам існування. Ці зміни сприяють кращій пристосованості організмів до середовища життя. Накопичуючись і посилюючись із покоління в покоління, ці зміни сприяють удосконаленню виду та сприяють появі нових систематичних одиниць: підвидів, видів, родів тощо. Послідовники Ч. Дарвіна згодом обґрунтували, що природний добір може бути рушійним, стабілізуючим і розриваючим (мал. 202).

Мал. 201. Приклад боротьби з несприятливими умовами навколишнього середовища: у пустелі Наміб повністю відсутні дощові опади, але щоденно спостерігають тумани; жуки-чорнотілки під час туманів конденсують вологу з вологого повітря на поверхні тіла

Запам’ятаємо: природний добір характеризується спрямованістю і творчим характером. За Ч. Дарвіном, він діє через збереження й накопичення корисних для особин виду спадкових змін і формування нових адаптацій.

Мал. 202. Форми природного добору: 1 – рушійний; 2 – розриваючий; 3 – стабілізуючий

Мал. 203. 1. Іван Іванович Шмальгаузен (1884-1963): видатний учений у галузі порівняльної анатомії, еволюційної морфології та ембріології тварин. Працював у Київському національному університеті імені Тараса Шевченка (1907-1912 та 1921-1941), у 1930-1941 рр. очолював Інститут зоології НАН України, який тепер носить його ім’я. 2. Приклад дії стабілізуючого добору: форма квітки має відповідати особливостям ротового апарату комах, які її запилюють.

Рушійний добір відбувається за повільних змін умов довкілля у певному напрямі або під час пристосувань організмів до нових умов у разі розширення ареалу (мал. 202, 1). Він зберігає спадкові зміни, що відповідають напряму змін, які відбуваються у довкіллі. Отже, завдяки дії рушійного добору в певний бік зсувається і норма реакції (див. с. 137). Прикладом дії рушійного добору є спостереження англійського біолога В. Уелдона за популяцією крабів бухти міста Плімута. Він дослідив, що за п’ять років після побудови молу 1 ширина панцира крабів змінилася: якщо до побудови молу переважали особини із широким панциром, то після його побудови – з вузьким. Він пояснив це тим, що в особин з вузьким панциром вужчий також отвір, який веде до зябрової порожнини. Це краще захищає зябра від забруднення мулом, який почав накопичуватись на дні після спорудження молу.

Стабілізуючий добір зазвичай проявляється в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, що найбільше відповідає навколишньому середовищу, і відкидає будь-які зміни, як менш адаптаційні (мал. 202, 3). Наслідком дії стабілізуючого добору є досконала пристосованість до певних умов існування, тобто спеціалізація видів. Прикладом дії стабілізуючого добору є підтримання сталої будови квітки в рослин, які запилюються лише певними видами комах (наприклад, конюшину запилюють джмелі та бджоли, чиї ротові органи відповідають формі її квітки) (мал. 203, 2). Теорію стабілізуючого добору розробив український учений І.І. Шмальгаузен (мал. 203, 1).

Розриваючий добір одночасно діє у двох, рідше кількох напрямах, однак не сприяє збереженню середніх (проміжних) станів ознак (мал. 202, 2). Наприклад, у жука двокрапкового сонечка є різні форми забарвлення (мал. 204). Одна з них має червоні надкрила з двома чорними крапками, вона краще пристосована до дії високих температур. Інша, навпаки, має чорне забарвлення із червоними крапками й краще виживає під час дії низьких температур. Розриваючий добір сприяє виникненню кількох різних варіантів фенотипів в одній популяції, – отже, пристосуванню популяцій до існування в нестабільних умовах довкілля.

1 Мол (від італ. моло – насип) — гідротехнічна огороджувальна споруда для захисту акваторії порту від хвиль.

Мал. 204. Приклад дії розриваючого добору: дві форми забарвлення жука двокрапкового сонечка

Еволюційну теорію Ч. Дарвіна було доповнено і розширено працями його послідовників. Вона сприяла інтенсифікації досліджень у різних галузях біології. Одні з учених намагалися на прикладі своїх об’єктів досліджень підтвердити основні положення еволюційної теорії Ч. Дарвіна, інші, навпаки, спростувати.

Коротко про головне

Ж.-Б. Ламарк розглядав еволюцію як процес безперервних змін, пов’язаних з підвищенням організації живих істот.

Ч. Дарвін вважав, що еволюційні зміни організмів базуються на спадковій мінливості. Як рушійні сили еволюційного процесу він розглядав боротьбу за існування (внутрішньовидову, міжвидову та боротьбу з несприятливими умовами навколишнього середовища) і природний добір, якому притаманний творчий характер. Природний добір може бути рушійним, стабілізуючим та розриваючим.

Ключові терміни та поняття: еволюційне вчення, боротьба за існування, природний добір: рушійний, стабілізуючий та розриваючий.

Перевірте здобуті знання

1. Охарактеризуйте основні положення еволюційної гіпотези Ж.-Б. Ламарка. 2. Які фактори еволюції розглядав Ч. Дарвін? 3. Охарактеризуйте боротьбу за існування як фактор еволюції. У яких формах, згідно з Ч. Дарвіном, може відбуватись боротьба за існування? 4. Охарактеризуйте природний добір як рушійну силу еволюційного процесу. 5. Які форми природного добору ви знаєте?

Поміркуйте

1. Які положення еволюційної гіпотези Ж.-Б. Ламарка відповідають поглядам сучасної науки, а які – ні? 2. Що спільного та відмінного в еволюційних поглядах Ж.-Б. Ламарка та Ч. Дарвіна?

Тема 6. ЕВОЛЮЦІЯ ОРГАНІЧНОГО СВІТУ

Жан Батист Ламарк і його теорія. Одним з авторів терміна «біологія» був французький натураліст, зоолог і філософ Жан Батист Ламарк, внесок якого у біологію надзвичайно вагомий. Він автор першої еволюційної теорії, суть якої виклав у праці «Філософія зоології», опублікованої в 1809 році. Ламарк вважав, що всі рослини й тварини — справжнє надбання природи; вони не існували споконвіку, а виникли свого часу з неорганічної природи. Види змінювані, але утворення нових видів відбувається вкрай повільно, а тому непомітно. Головною рисою історичного розвитку живого є процес сходження від простого до складного.

Картина еволюційних змін організмів, згідно з теорією Ламарка, мала такий вигляд. Спочатку відбуваються зміни середовища існування, відповідно до цього змінюються потреби організму, характер роботи його органів.

Це спричиняє до тренування одних органів і занепад інших.

У результаті органи починають змінюватися: потрібні організму — розвиваються, а непотрібні — зникають. Набуті у процесі життя зміни успадковуються.

Унаочнюють теорію Ламарка такі міркування її автора: «… прагнучи уникнути необхідності занурювати тіло у воду, птах робить усілякі зусилля, щоб видовжити ноги. У результаті засвоєної даним птахом та іншими особинами його породи звички постійно видовжувати ноги, усі особини цієї породи ніби стають на ходулі, оскільки помалу в них формуються довгі ноги, позбавлені пір’я до стегна, а часто й вище» (іл. 40.1).

Жан Батист Ламарк (1744-1829)

Теорія Ламарка не знайшла поширення серед його сучасників перш за все через умоглядність. її основні положення — більше припущення, ніж перевірений фактичний матеріал. Вона не пояснювала, чому живі організми «прагнуть» досконалості, які біологічні причини — генетичні, фізіологічні чи поведінкові — стоять за цим «бажанням» живих істот бути дедалі більше організованими.

Це залишало можливості для визнання надприродних сил в еволюційному процесі. Помилковою виявилася висловлена вченим ідея про можливість успадкування набутих протягом життя ознак.

Чарльз Дарвін та його вчення про природний добір. У середині XIX ст. біологічна наука вже принципово відрізнялася від натурфілософії кінця XVIII ст.

Завдяки експериментальним дослідженням був накопичений значний фактичний матеріал. Біологи дедалі більше опиралися на конкретні наукові дані, а не на абстрактні міркування. Саме тоді було зроблене перше біологічне узагальнення, згодом назване теорією, значимість якої не втрачена й донині.

Більшість тогочасних біологів уже не сумнівалася, що еволюція є реальною: природа змінювана, одні види приходять на зміну іншим, а життя на Землі розвивається. Тому на порядку денному постало питання не доказів еволюції як такої, а необхідність з’ясування механізмів еволюційних перетворень. Насамперед наукова спільнота чекала відповіді на запитання: що змушує живі організми змінюватися в часі? Іншими словами — виникла потреба з’ясувати причини й фактори еволюції.

Відповідь на це питання вченим дав англійський натураліст, мандрівник і дослідник Чарльз Роберт Дарвін у праці «Походження видів шляхом природного добору», у якій він виклав своє бачення механізмів еволюційних перетворень.

Ідеї цієї книги зводяться до того, що організми розмножуються в геометричній прогресії, проте до дорослого стану доживає лише незначна їх частина. Отже, більшість особин гинуть у боротьбі за існування, яка проявляється, головно, у конкуренції особин одного виду між собою за кращі місця проживання, їжу, ресурси; у тварин самці, до того ж, змагаються за самку.

Для природи характерна загальна мінливість. Кожний організм має певні індивідуальні особливості, що відрізняють його від інших. За Дарвіном, у природі мають місце неспадкова групова (нині її називають модифікаційною) й спадкова індивідуальна мінливості. Саме остання форма мінливості, згідно з теорією Дарвіна, відіграє ключову роль в еволюції, постачає для неї матеріал.

Чарлз Дарвін (1809-1882)

Особини одного виду відрізняються одна від одної, а тому мають різні шанси вижити й залишити потомство. Частіше виживають і, відповідно, залишають потомство більш пристосовані до умов проживання організми, які володіють особливо корисними у боротьбі за життя ознаками чи властивостями. Саме це виживання найбільш пристосованих у боротьбі за існування організмів і є природним добором. За Дарвіном, саме природний добір є основним чинником — рушійною силою еволюційного процесу. Як головний доказ реальності природного добору Дарвін наводив приклади штучного добору, за допомогою якого людина вивела безліч потрібних їй порід тварин і сортів рослин з невідомими у природі властивостями (іл. 40.2).

Так само і природа за допомогою природного добору створює потрібні їй види.

Оскільки середовище життя організмів постійно змінюється, то щоразу в боротьбі за існування перевагу мають особини з новими ознаками, які спадково закріплюються. Ці зміни, що накопичуються під дією природного добору, поширюються в ряді поколінь і неминуче ведуть до істотних змін будови тіла й особливостей функціонування цілих груп особин. У результаті утворюється новий вид.

Таким чином, основоположна ідея вчення про природний добір — головну рушійну силу органічної еволюції — полягає у виживанні найбільш пристосованих у боротьбі за існування. Найпристосованішими слід вважати організми, які залишили найбільше нащадків.

Причини успіху еволюційної теорії Дарвіна. На відміну від теорії Ламарка, еволюційну теорію Дарвіна захоплено сприйняли не лише науковці, але й уся освічена європейська громадськість того часу.

Перший тираж «Походження видів…», що побачив світ 24 листопада 1859 р., розійшовся за кілька днів. Такий успіх був зумовлений зрозумілою та чіткою логікою теорії природного добору, аргументованістю доказів. Крім того, ідея виживання в конкурентній боротьбі найдужчих і найпристосованіших відповідала духові часу — стану капіталістичних відносин середини XIX ст., отже, була природною й зрозумілою для суспільства.

Значення еволюційної теорії Дарвіна. Учення Дарвіна про еволюційне значення природного добору як головного фактора еволюції має назву дарвінізм.

Більшість сучасних біологів взагалі ототожнюють його з теорією еволюції, тобто ідеєю історичного розвитку живого та вважають єдино правильним трактуванням механізмів еволюційного процесу. На відміну від еволюційного вчення Ламарка, Дарвін у своїй праці не лише доводив факт еволюції, а й першим запропонував прийнятні для тогочасної науки природничо-наукові механізми еволюційного процесу.

Іл. 40.2. Виникнення порід голубів як результат штучного добру

Завдяки теорії Дарвіна в біології відбулися прогресивні зміни, які можна порівняти з науковою революцією. Еволюційне вчення почало проникати в усі біологічні дисципліни. З’явилися зовсім нові наукові напрями біології — порівняльна анатомія й фізіологія, еволюційна морфологія, еволюційна ембріологія тощо. Істотний прогрес був досягнутий у систематиці й філогенії. Система тварин і рослин перестала бути штучною, вона дедалі більше стала базуватися не на зовнішній схожості організмів, а на їх філогенетичній спорідненості.

Автором першого еволюційного вчення, згідно з яким життя на Землі — результат органічної еволюції, є французький учений Ж. Б. Ламарк, який, однак, не зміг сформулювати природні причини еволюційного розвитку. Це зробив англійський натураліст і вчений Ч. Дарвін, який висунув ідею природного добору як головної рушійної сили еволюції. Саме тому Ч. Дарвіна визнають засновником сучасної теорії еволюції — він не лише переконливо довів її реальність, а й обгрунтував її природні чинники.

1. У чому полягає головний сенс теорії Ж. Б. Ламарка; які її положення виявилися неправильними? 2. У чому полягає заслуга Ч. Дарвіна як ученого? 3. Назвіть головні положення теорії Ч. Дарвіна? 4. Які організми згідно з теорією Ч. Дарвіна є найбільш пристосованими? 5. Чому теорія Ч. Дарвіна так швидко здобула значну кількість прихильників?

· Чому еволюційна праця Ж. Б. Ламарка була названа «Філософія зоології»?

· Відомо, що органічна еволюція протікала від простих організмів до складних, але чи можна вважати, що складно організовані істоти є більш пристосованими, ніж низько організовані?